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第五节 神经电生理学基础（第2页）

虽然很多细胞的此电位值在+40mV左右，实际上动作电位往往达不到此值。

因为另一个离子通道钾通道会在此过程中选择性地开放。

对钾离子通透性的增加会促使膜电位向原始状态恢复，继而使复极化过程失活。

钾离子通道对钾离子通透性的增强是充分的，足以促使膜电位向钾离子的跨膜平衡电位回归（-80mV～-90mV），在下一个引发电压依赖钾离子传导性降低的变化出现以前回归到膜静息电位。

研究者一般通过场电位记录、细胞外单位记录、细胞内记录、膜片钳单通道记录、全细胞记录和多通道电极记录系统等几种技术来评估一个神经元的相关信息，每种方法都有其长处和局限性，只有整合从不同水平获得的相关信息，才能获得对神经元功能的准确理解。

各种技术本质上也是和所用电极类型的特殊功能有关。

二、脑电图

1.脑电图技术

脑电图（electroencephal-ogram，EEG）是在颅骨表面记录到的大脑神经细胞整体电活动信号，性质与心电图记录心肌整体电活动相似，强弱程度只有心电信号的11000。

EEG反映了神经元树突部分兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位的交替活动。

为了知道脑电波电位的高低，需要确定相对参考零电位点，通常选择耳垂等。

EEG记录有单级导联和双级导联记录，前者指与参考电极之间的电位差，后者指2个记录导联之间的电位差。

脑电波就是这个电位差随时间而展开的二维曲线。

脑电波的基本特征应用频率、波幅、位相和节律来描述。

描述EEG活动频率时，通用单位是赫兹（Hz），即每秒波动几个周期。

根据脑电波波动的快慢范围，分别应用δ、θ、α、β和γ来描述，它们的相应频率范围分别是：δ波，0.5～3Hz；θ波，4～7Hz；α波，8～13Hz；β波，14～30Hz；γ波，>30Hz。

它们可以再简单地分为三类：慢波、α波和快波。

慢波包含δ波和θ波，α波是人脑清醒安静时最明显的脑电波，快波则包含β波和γ波。

EEG波幅指波谷至波峰的电位值，单位则是μV，如α波的波幅范围通常在30～80μV。

一个随时间序列运动展开的波，在基线上或下所处的瞬间位置称为该波的位相，代表着波的极性及其时间与波幅的相对关系。

两个波如果出现的时间、周期和极性完全一致，是同位相；如果错位180°，是位相倒置。

脑波的频率和波幅在某种程度上代表了生理、心理、病理等状态下的神经冲动发放的性质和强度，位相则可以提供不同部位脑电波之间的相关性信息。

脑电中式样相同、周期一致、重复出现的活动，被称为脑电节律，如成人脑波中的8～13Hz的α节律。

常规EEG检测时，通常记录安静清醒闭眼状态时的脑电活动。

这时，EEG图谱中在顶枕区出现非常明显的α节律，是EEG主节律。

安静清醒闭眼状态时的优势α节律，会因为大脑活动亢进而暂时消退，而代之以β波或者γ波。

如果让被试睁眼或者做一些数学计算作业，可以看到明显的α节律活动被暂时抑制的现象。

清醒时，还没有比安静闭眼更能再让大脑活动下降的方法，正常人此时的EEG中，原则上θ波很少见，看不到δ波。

EEG中有时还可以见到异常波形。

常见异常波形有：①棘波（spike），为持续时间不超过70ms明显突出于背景EEG活动的波形；②尖波（sharp），为持续时间在70～200ms明显突出于背景EEG活动的波形；③棘慢波和尖慢波：棘波和尖波后面紧跟持续时间在200～500ms的慢波，分别称为棘慢波和尖慢波；有时数个棘波或数个尖波连续出现，再跟随慢波，是多棘慢或多尖慢；④突发性节律活动：指阵发性高幅EEG活动，其频率可以是δ、θ、α或β频段范围。

为了进一步了解EEG中有无异常波，EEG检查时通常应用一些激活方法，如闪光刺激、深呼吸、睡眠诱发等。

在被试的眼前给予不同频率的强烈闪光刺激，被试EEG中的主节律有可能切换至闪光刺激频率或者倍数频率，这是EEG的光驱反应，是正常生理性反应。

但是，部分癫痫患者会因为闪光刺激而出现异常发作脑电波。

让被试做深呼吸时，EEG中会出现两侧对称性慢波活动，这也是生理性现象，这在小儿尤其明显。

正常人在深呼吸停止后的1分钟内EEG会恢复原来状态。

部分癫痫患者，也会因为深呼吸而出现异常发作脑电波。

睡眠诱发，指让患者闭眼打瞌睡，记录其EEG很平坦的浅睡眠（睡眠Ⅰ期），以增加癫痫样发作脑电波的检出率。

脑电地形图（brainelectricalactivitymapping，BEAM）是将通过脑电放大器放大后的脑电信号，再次输入到计算机内进行二次处理，将多导（≥14导）脑电信号转换成一种能够定量和定位的脑波图像。